Лекция предоставлена Лесной Полифонической Академией

Все типы животных (может быть, за исключением Uniramia, одноветвистых) возникли в море, очень стабильной и однородной среде. Если не считать пограничные приливно-отливные и непосредственно прибрежные зоны, такие физические факторы, как температура, соленость, ионный состав, насыщение кислородом и т. д., не представляют никакой опасности для выживания морских организмов и не создают физиологических ограничений для их биологической активности. Поэтому жизнь обитателей моря лимитируется всего двумя, может быть, тремя факторами, из которых большинство, если не все, связаны с питанием. Животные нуждаются в достаточном количестве пищи, должны избегать опасности стать пищей для других и иметь определенное пространство для удовлетворения первых двух потребностей. Успешное выживание особей определяется только этим. Конечно, если их генам предписано существовать в течение более длительного периода, чем жизнь одной особи, необходимо также произвести максимально возможное число потомков, способных в свою очередь выживать и производить себе подобных . Все анатомические, физиологические, биохимические или онтогенетические особенности лишь механистически способствуют повышению шансов на решение этих главных жизненных задач.

Что же могло служить пищей для первых животных, населявших поверхность до-кембрийского морского дна? Только колониальные или одноклеточные бактерии и протисты, которые во всех водоемах, кроме самых мелководных, также были в основном гетеротрофами, то есть имели несколько источников энергии. Достаточно света для фотосинтеза проникает в толщу воды примерно на 100 м в открытом море, а на мелководье обычно на меньшую глубину (20—30 м в береговой зоне, а иногда лишь несколько сантиметров в очень мутных водах с илистыми взвесями). Большая часть континентального шельфа и все дно океана вообще не знают солнечного света. Первичная продукция органического вещества фотосинтетическими морскими протистами образуется только в поверхностных слоях воды, сильно удаленных от основных бен-тосных местообитаний. В наше время большинство донных животных почти полностью зависят в конечном счете от оседания сверху мертвых и уже частично разложившихся тканей и от организмов, обусловливающих их разложение как во время прохождения через водную толщу, так и после их попадания на морское дно.

Только в прибрежных мелководных зонах фотосинтезирующие организмы были непосредственно доступны животным, либо отфильтровывающим их из взвешенного в воде материала, либо заглатывающим прикрепленные формы. Если не считать филогенетически изолированных губок, питание путем фильтрации было в эволюции животных гораздо более поздней специализацией, чем обгладывание или ощипывание. Вместе с тем хемосинтетическая деятельность бактерий морского дна была, а в некоторых местах все еще остается важным источником первичной продукции.

Поэтому неудивительно, что наиболее просто устроенные из доживших до наших дней плоских червей и. по-видимому, их предковые формы были и остаются потребителями в основном бактерий и протистов, связанных тем или иным образом с донными осадками и камнями. Пожалуй, более удивительно то, что явно и скрыто этот примитивный рацион доминировал у всех форм, которым дали начало плоские черви, даже у перешедших к наземному существованию. Численность бактерий и протистов в морских осадках огромна, но они очень малы и часто относительно рассеяны в пространстве, редко встречаясь плотными скоплениями, хотя бывают и исключения, которые мы рассмотрим позже. Эти особенности имели два очень важных последствия для образа жизни животных.

Во-первых, они должны обладать определенной подвижностью, чтобы отыскивать новые источники пищи, когда прежние оказываются исчерпанными. Таким образом, подвижность стала одним из условий животного образа жизни. Во-вторых, потребитель мелких, рассеянных в пространстве организмов и сам должен быть относительно мелким. Чем крупнее животное, тем выше его метаболические потребности и тем больше ему требуется пищи в единицу времени. Это можно видеть на графике зависимости между размером тела и расходом энергии, необходимой для его существования. Крупное животное не сможет прокормиться бактериями или мелкими протистами, поскольку не сумеет потребить достаточное их количество в единицу времени.

Однако само увеличение размеров тела, по-видимому, дает селективные преимущества по трем причинам:

1) более крупные животные обычно способны произвести больше потомства (т.е. повышается репродуктивный потенциал);

2) больший размер может повысить шансы не быть съеденным другими организмами (т. е. повышается выживаемость);

3) более крупные животные, как правило, могут оттеснить более мелких от ограниченных источников общих пищевых ресурсов (т. е. опять же повышается выживаемость).

Кроме того, при одинаковой усваиваемости энергетически всегда выгоднее поглощать крупные частицы данной пищи, чем мелкие, а для этого тоже нужно обладать большим размером.

Итак, с учетом селективных преимуществ увеличения размеров неудивительно, что большинство доживших до наших дней плоских червей крупнее видов, которые питаются бактериями, и пищей им служат более крупные объекты, т. е. животные. В наше время две наиболее значительные исходные группы животных — билатеральные плоские черви и радиальные кишечнополостные — представлены практически лишь плотоядными формами. Тем не менее размер тела плоских червей ограничен скоростью диффузии , поэтому преимущества, связанные с дальнейшим увеличением тела, делают выгодными любые морфологические изменения, которые бы сняли такое ограничение. Это обстоятельство и стремление избежать хищничества со стороны плоских червей, возможно, и послужили двумя главными толчками, приведшими к широкому разнообразию червеобразных форм, появившихся на ранних этапах эволюции животных.

Однако в самых мелких морских водах в изобилии присутствуют протисты в виде нитчатых или слоевищных, колониальных или многоклеточных водорослей. Нитчатые формы и ювенильные стадии макроскопических типов можно относительно легко отделить от субстрата, к которому они прикреплены, с помощью специального соскабливающего органа, что делает этот источник обильной и концентрированной фотосинтезирующей ткани доступным для потребления. Моллюски, одни из ранних эволюционных производных плоских червей, использовали именно этот специализированный способ питания, обезопасившись как от быстрых течений, характерных для мелких вод, так и от хищников дорсальной раковиной. Соскабливание с помощью радулы является также эффективным средством добывания в качестве пищи сидячих или прикрепленных животных, защищенных наружными раковинами, оболочками или домиками, а также наземных растений, и в течение своей последующей эволюции моллюски распространили свой исходный способ питания на большинство доступных типов пищи.

Другие рано дивергировавшие от плоских червей животные либо сохранили предковый кормовой рацион, либо развили механизмы для концентрации взвесей мелких частиц, проплывающих мимо или осаждающихся из верхних слоев воды. Во многих морских средах скорость осаждения и количество органического материала, взвешенного в воде, практически постоянны. Значит, если консумент расположится так, что обеспечит себе его перехват и концентрирование, он уже не будет нуждаться в большой подвижности или даже в подвижности вообще, и, став сидячим или прикрепленным, сможет сократить энергетические потребности и. следовательно, необходимое количество пищи на единицу веса тела. В результате относительно крупные животные способны существовать на рационе, состоящем в основном из бактерий, протистов и мертвого органического вещества.

Некоторые из этих ранних производных плоских червей извлекали пищевые частицы из водной взвеси, пропуская ее через некое фильтрационное приспособление (потребители суспензий); другие собирали эти частицы и связанные с ними скопления микроорганизмов уже после их оседания на поверхность субстрата (потребители осадков); третьи перехватывали частицы во время их пассивного оседания еще до того, как они достигали дна (потребители оседающих частиц).

Все животные, использующие щупальцеподобные структуры для питания суспензиями, являются прикрепленными или сидячими, а их ловчие щупальца расположены в принципе радиально-симметрично, обычно вокруг рта. Тело обычно защищено раковиной или трубкой или же помещается в норке, сделанной в субстрате. Это позволяет животному и/или его нежному фильтрующему аппарату втягиваться под оболочку, обеспечивающую безопасность от хищников.

Способы питания и типы пищи, описанные выше, были, по всей вероятности, в течение сотен миллионов лет единственными доступными свободно живущим животным, и в наше время обитатели морей кормятся в основном живыми и мертвыми бактериями, протистами и друг другом.